Горизонтальный перенос генов приводит к новому режиму эволюции.

Методы статистической физики позволили найти точное решение некоторых простых моделей генетической эволюции с горизонтальным переносом генов. Выяснилось, что благодаря такому переносу возникает новый, метастабильный режим эволюции.

Одним из важнейших достижений генетики последних лет стало осознание того, насколько важную роль в эволюции играет горизонтальный перенос генов ? передача генетического материала не от предков потомкам, а между одновременно живущими особями, причем не обязательного одного вида. (См. подробности в заметках Горизонтальный перенос генов и его роль в эволюции и У растений обнаружен межвидовой обмен генами.)

Если для высших многоклеточных организмов этот процесс не слишком активен, то для простейших форм жизни он становится важнейшим фактором, определяющим их эволюцию. Вследствие этого границы между видами как генетически обособленными популяциями стираются, и вместо ветвящегося эволюционного древа вырисовывается концепция ?эволюционной сети? (см. статью На что похожа эволюция: на ветвящееся дерево или на сеть?). Более или менее стабильной эволюционной единицей становится не отдельный вид, а квазивид ? набор нескольких линий, генетически взаимодействующих и поддерживающих друг друга (см. подробности в статье Вирусы-мутанты помогают друг другу в борьбе за выживание).

Такое положение вещей привело биологов к необходимости взглянуть на сеть множества взаимодействующих генетических линий ?с высоты птичьего полета? ? как на систему из взаимодействующих друг с другом ?информационных элементов?, устойчивость которых определяется как внутренним состоянием системы, так и внешними условиями. Так, в своем эссе ?Следующая революция в биологии? (?Biology's next revolution?), опубликованном на страницах последнего выпуска журнала Nature, Найджел Голденфельд (Nigel Goldenfeld) и Карл Вёз (Carl Woese) утверждают, что ключевую роль в дальнейшем понимании этой ситуации должен сыграть новый язык, основанный на строгих математических результатах, точных моделях статистической физики и теории динамических систем.

Словно прислушавшись к этому совету, журнал Physical Review Letters опубликовал на днях статью J.-M. Park and M. W. Deem, Physical Review Letters 98, 058101 (29 January 2007), доступную также как q-bio.PE/0612027, в которой как раз исследуется модель квазивидов с горизонтальным переносом генов с точки зрения строгой статистической физики.

Авторы этой работы взяли две классические модели генетической эволюции ? модель Эйгена и модель параллельной эволюции Кроу?Кимуры ? и добавили в их уравнения слагаемые, отвечающее за горизонтальный перенос генов. Получившиеся модели описывают эволюцию большой разношерстной ?популяции? полинуклеотидных последовательностей под действием как случайных мутаций, так и обмена генетическим материалом между произвольными ?особями?. Скорости случайных мутаций и переноса генов задаются независимо, и, кроме того, для каждой конкретной полинуклеотидной последовательности задается некоторая функция приспособленности ? параметр, определяющий вероятность выживания и дальнейшего размножения данной последовательности.

В качестве начального состояния всегда бралась генетически неупорядоченная популяция, а конечное состояние, на котором эволюция стабилизировалась спустя большое время, получалось разным в зависимости от значений параметров. Если частота мутаций была слишком высока, то в популяции так и не вырисовывалось каких-либо ?генетических предпочтений? ? она оставалась в генетически разупорядоченном состоянии. При очень низкой частоте мутаций существенная часть всей популяции, напротив, приобретала очень близкие полинуклеотидные последовательности ? те самые, для которых функция приспособленности близка к максимуму. Иными словами, в популяции спонтанно формировался квазивид.

В принципе, такие выводы делались и раньше, на основании моделей без горизонтального переноса генов. Новшество данной работы заключалось в том, что при промежуточной скорости мутации ? не слишком большой и не слишком маленькой ? могли устойчиво существовать как упорядоченное, так и неупорядоченное состояние. Какое именно из них реализуется в каждом конкретном случае ? зависит от предыстории эволюции. Например, генетически упорядоченную популяцию можно разупорядочить небольшим повышением частоты мутаций, однако если частоту снова понизить до исходного значения, то состояние по-прежнему останется неупорядоченным. Перевести популяцию обратно в упорядоченное состояние можно только существенным понижением частоты.

Авторы подчеркивают, что появление этого нового эволюционного режима полностью обязано горизонтальной передаче генов. Можно сказать, что в этой области параметров горизонтальный перенос генов позволяет популяции ?сопротивляться? образованию квазивида, но разрушить уже существующий она не может.

Будет нелишним заметить, что описанные явления вовсе не специфичны для эволюционных моделей, а встречаются повсеместно в статистической физике. Например, генетически упорядоченное и неупорядоченное состояния напоминают магнитное и немагнитное (при температуре выше точки Кюри) состояния железа. Переход из одного состояния в другое происходит при усилении или ослаблении роли ?хаотического фактора?: в случае генов это мутации, а в случае магнетизма ? это тепловое движение атомов. Описанный выше ?переход с запаздыванием? тоже напоминает известное явление в магнитных системах ? гистерезис.
Интересно и то, что авторы работы решали уравнения не с помощью численного моделирования (которым обычно и ограничиваются, моделируя эволюцию), а аналитически, используя всю ту ?тяжелую математическую артиллерию?, которая уже давно применяется для такого типа статфизических задач: операторы рождения и уничтожения, функциональный интеграл, диагонализация гамильтониана и нахождение наибольшего среди его собственных значений.
Интересен и еще один вывод, сделанный авторами на основе расчетов. Выяснилось, что наиболее эффективная эволюция наблюдается в тех случаях, когда скорость мутаций и скорость обмена генетическим материалом примерно равны. Таким образом, статистическая физика предсказывает, что в этих случаях два источника генетической изменчивости не просто сосуществуют, а помогают друг другу, позволяя популяции быстрее адаптироваться к новым условиям.